IPB

Здравствуйте, гость ( Вход | Регистрация )

 
Ответить в данную темуНачать новую тему
> Зрение лошади, по материалам доклада
Анна Ежова
сообщение 12.2.2009, 16:30
Сообщение #1





Группа: Пользователи
Сообщений: 1010
Регистрация: 6.5.2006
Из: Moscow
Пользователь №: 965



Для начала выложу текст, позже появятся картинки.

Итак, начнем со справочного анатомического разбора зрительного анализатора, а в следующей части порассуждаем и поииследуем, как это работает.

Зрительный анализатор состоит из:
1) глазного яблока, содержащего воспринимающий рецепторный аппарат;
2) защитных и вспомогательных органов глаза;
3) проводящих путей анализатора и
4) подкорковых и корковых центров анализатора.

1. Глазное яблоко - bulbus oculi - орган шарообразной формы несколько сплюснутый краниокаудально, ограниченный двумя сферическими поверхностями: задней - с большим диаметром и передней - с меньшим. Оно расположено в костной впадине - глазнице, или орбите, образованной костями черепа. Абсолютная масса глазного яблока достигает 50 г при объеме до 57,75 см3. Поперечный диаметр его достигает 51 мм, а вертикальный составляет в среднем 47,6 мм. По относительной величине глаза (к массе тела) лошадь занимает пятое место после кошки, собаки, овцы и теленка.
Глазное яблоко состоит из оболочек, светопреломляющих сред, сосудов и нервов.
Стенка глазного яблока образована тремя оболочками: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчаткой.
Наружная фиброзная оболочка - tunica fibrosa bulbi - разделяется на непрозрачную белочную оболочку - склеру, и переднюю прозрачную часть - роговицу.
Склера (белочная оболочка) - sclera - занимает 3/4 всей поверхности глазного яблока. Она очень плотная, нерастяжима, бедна кровеносными сосудами и непрозрачна. Снаружи к ней прикрепляются мышцы глазного яблока. В латеровентральной части задней поверхности склеры находится продырявленное поле - area cribrosa sclerae, через отверстия которой выходят нервные волокна, образующие зрительный нерв. При переходе склеры в роговицу край первой истончается и заходит на роговицу с наружной ее поверхности, так что роговица относится к склере, как часовое стекло к оправе.
На внутренней поверхности склеры, вблизи перехода ее в роговицу, располагается венозное сплетение белочной оболочки - plexus venosus sclerae, через которое, вероятно, оттекает жидкость из глазных камер.
Роговица - cornea - передняя меньшая часть фиброзной оболочки, покрывающая переднюю часть глазного яблока. Она совершенно прозрачна, очень плотная, лишена сосудов, за исключением краевой зоны, но богата безмякотными нервными волокнами. Толщина ее в центре достигает 0,8 мм, на периферии- 1,5мм.
Основу роговицы составляют соединительно-тканные прозрачные пластинки, между которыми заложены клетки роговицы. Снаружи основа роговицы покрыта гомогенной прозрачной бауменовой оболочкой, поверх которой лежит многослойный эпителий роговицы. Внутренняя поверхность роговицы выстлана эндотелием, отделяющимся от основы роговицы второй гомогенной прозрачной десцемтовой оболочкой.
Средняя сосудистая оболочка глаза - tunica vasculosa bulbi - располагается между фиброзной оболочкой и сетчаткой и состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки.
Собственно сосудистая оболочка - chorioidea - в виде тонкой пластинки толщиной до 0,5 мм лежит между склерой и сетчаткой. Она богата кровеносными сосудами и имеет темно-коричневый цвет. Со склерой сосудистая оболочка соединяется довольно рыхло, за исключением мест прохождения сосудов и зрительного нерва, а также места перехода склеры в роговицу, где соединение более прочное. С сетчатой оболочкой она соединяется довольно плотно, особенно с ее пигментным слоем. После удаления последнего на сосудистой оболочке заметно выступает отражательная оболочка - тапетум. - tapetum fibrosum, занимающая место в виде треугольника сине-зеленого цвета с сильным металлическим блеском.
Ресничное тело - corpus ciliare - представляет собой утолщенный участок сосудистой оболочки, лежащий в виде кольца шириной до 10 мм на границе перехода последней в радужную оболочку. На ресничном теле хорошо различимы радиальные складки в виде гребешков в количестве 100-110 штук. Они образуют ресничную корону - corona ciliaris. В сторону сосудистой оболочки ресничные гребешки уменьшаются по высоте, а в сторону зрачка они оканчиваются ресничными отростками - processus ciliares. К ним прикрепляются тонкие меридианные волоконца - fibrae meridionales, формирующие ресничный кружок - orbiculus ciliaris, называемый еще хрусталиковой связкой. Между пучками волокон ресничного пояска остаются лимфатические щели, заполненные лимфой. В ресничном теле заложена ресничная мышца - т. ciliaris, состоящая из гладких миоцитов, образующих вместе с хрусталиком аккомодационный аппарат глаза.
Радужная оболочка - iris - часть сосудистой оболочки, лежащая непосредственно впереди хрусталика и позади роговицы. В центре ее находится поперечно-овальной формы отверстие - зрачок - pupilla, занимающее до 2/5 поперечного диаметра радужной оболочки. На радужной оболочке различают переднюю поверхность - fades anterior, обращенную к роговице, и заднюю поверхность - fades posterior, прилежащую к хрусталику. К последней плотно прилежит радужная часть сетчатки, а на обеих поверхностях ее заметны нежные радужные складки - plicae iridis. Зрачковый край - margo pupillaris - обрамляет по периметру зрачок и на дорсальном участке несет градинки радужной оболочки - granulа iridica, в виде 2 - 4 довольно плотных черно-бурых образований. Противоположный зрачковому - ресничный край - margo ciliaris - соединяется с ресничным телом гребенчатой связкой радужно-роговичного угла - lig. pectinatum anguli iridocomealis, состоящей из отдельных перекладин, между которыми остаются лимфатические щели - пространства радужно-роговичного угла - spatia anguli iridocomealis.
В радужной оболочке рассеяны пигментные клетки, от которых зависит цвет глаз: он бывает буро-желтым, реже - светло-бурым. В единичных случаях пигмент может отсутствовать полностью (альбиносы).
Гладкие мышечные волокна, заложенные в радужной оболочке, формируют сфинктер зрачка - т. sphincter pupillae - из кольцевидно лежащих волокон, и дилататор зрачка - т. dilatator pupillae - из радиальных волокон. Своими сокращениями они обусловливают сужение и расширение зрачка, чем регулируется поступление световых лучей на сетчатку.
Сфинктер зрачка иннервируется парасимпатическими нервами, а дилататор - симпатическими. Кровеносные сосуды радужной оболочки идут радиально ресничному краю и параллельно ему, формируя большой артериальный круг радужной оболочки - circulus arteriosus iridis major. Одновременно и параллельно последнему, но уже ближе к зрачковому краю лежит малый артериальный круг радужной оболочки - circulus arteriosus iridis minor.
Сетчатка - retina, или внутренняя оболочка глаза, подразде-ляется на зрительную часть - pars optica retinae, или собственно сетчатку, и сле-пую часть - pars ceca retinae. Последняя разделяется на ресничную часть сет-чатки - pars ciliaris retinae и радужную часть сетчатки - pars iridica retinae.
Зрительная часть сетчатки состоит из пигментного слоя - stratum pigmen-tosum, плотно срастающегося с собственно сосудистой оболочкой, и из нервного слоя, или собственно сетчатки, легко отделяющейся от пигментного слоя. Последняя простирается от входа зрительного нерва, называемого - диск зрительного нерва - discus n. optici - до ресничного края, у которого и оканчивается ровным краем. При жизни сетчатка представляет нежную прозрачную оболочку розового цвета, мутнеющую после смерти.
В центре сетчатки на оптической оси слабо выделяется круглое центральное пятно - area centralis rotunda - в виде светлого поля, являющееся участком наилучшего видения.
В нервном слое имеются фоторецепторы - палочки и колбочки, а также несколько других типов клеток. Палочки и колбочки осуществляют соответственно свето- и цветоощущение, передают импульсы второму нейрону сетчатки, а тот - третьему. Нейри-ты третьих нейронов формируют зрительный нерв. Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется слепым пятном - macula; в нем нет светочувствительных клеток.
Зрительный нерв - n. opticus - диаметром до 5,5 мм прободает сосудистую и белочную оболочки и выходит из глазного яблока. В глазном яблоке его нервные волокна безмякотные, а вне глаза - мякотные. Снаружи зрительный нерв покрыт твердой и мягкой мозговыми оболочками, формирующими влагалище зрительного нерва - vaginae nervi optici. Оболочки отделены друг от друга щелями, сообщающимися с субдуральным и субарахноидальным пространствами головного мозга. Внутри нерва проходят артерия и вена сетчатки, питающие у лошади только нерв.
Светопреломляющими средами глазного яблока являются хрусталик и три камеры - передняя, задняя и стекловидная.
Передняя камера глаза - camera anterior bulbi - это пространство между роговицей и радужной оболочкой; задняя камера - camera posterior bulbi - пространство между радужной оболочкой и хрусталиком. Оба они заполнены водянистой влагой - humor aquosus, в образовании которой принимает участие эпителий слепой части сетчатки.
Хрусталик - lens - плотное, совершенно прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью - fades anteriorlentis, и более выпуклой задней поверхностью - fades posterior lentis. Кроме того, на хрусталике различают передний полюс - polus anterior lentis, и задний полюс - polus posterior lentis, представляющие собой наиболее выпуклые части соответственно передней и задней его поверхностей. В средней части хрусталика располагается его экватор - equator lentis. Диаметр хрусталика по горизонтали достигает 22 мм, а по вертикали - 13,25 мм.
Снаружи хрусталик одет капсулой - capsula lentis, а вещество хрусталика - substantia lentis - распадается на мягкую кору хрусталика - cortex lentis, и плотное ядро - nucleus lentis. Вещество хрусталика состоит из эпителиальных клеток и их производных - волокон хрусталика - fibrае lentis. Эпителиальные клетки и волокна располагаются концентрически вокруг ядра, так что хрусталик может быть расслоен на листки подобно луковице. Хрусталик с возрастом становится менее эластичным, а после смерти он постепенно мутнеет и на нем становятся заметны спайки клеток - пластинок, образующих на передней и задней поверхностях хрусталика по три луча - radii lentis.
Пространство между хрусталиком и сетчаткой составляет стекловидная камера глаза - camera vitrea bulbi, заполненная стекловидным телом - corpus vitreum.

Последнее представляет собой шарообразную несколько сплюснутую спереди назад студневидную массу на 99,00% состоящую из водянистой влаги. На передней поверхности тела находится хрусталиковая ямка - impressio lenticularis, в которую входит своей задней поверхностью хрусталик. С каудальной поверхности на нем находится небольшое углубление, в котором располагается сосковый конус - conus papillaris. От последнего к задней поверхности хрусталика через стекловидное тело проходит стекловидный канал - canalis hyaloideus, представляющий собой рудимент стекловидной артерии - а. hyaloidea. Электронномикроскопически в стекловидном теле обнаруживаются коллагеновые волокна, составляющие стекловидную строму - stroma vitreum.
Кровоснабжение глазного яблока осуществляется по центральной артерии сетчатки. Она проходит в составе зрительного нерва и ветвится на латеральные дорсальные и вентральные, а также медиальные дорсальные и вентральные артериолы сетчатки. Они расходятся от диска зрительного нерва радиально и васкуляризируют соответствующие участки глубокого слоя внутренней оболочки глаза. В наружных слоях сетчатки сосудов нет. Кроме того, от центральной артерии сетчатки отходят длинные ресничные артерии, питающие ресничное тело и радужную оболочку. Эти же ветви питают и склеру.
Указанным выше артериальным сосудам соответствуют вены. Последние выходят на наружную поверхность глазного яблока по его экватору и образуют вихревые вены - venae vorticosae, слиянием которых формируется глазничная вена.
Лимфатические сосуды в стенке глазного яблока отсутствуют, их заменяют лимфатические пространства.

Вспомогательные органы глаза - organa oculi accessoria - включают: веки, слезный аппарат, мышцы глаза, фасции глазницы и периорбиту.
Веки
Верхнее и нижнее веко - palpebra superior et inferior - представляют собой кожно-мышечно-слизистые складки, расположенные впереди глаза и защищающие его от механических повреждений. Между обоими веками находится поперечная щель век - rima palpebrarum. Она сравнительно небольшая, открывает доступ ко всей роговице и лишь частично - к белочной оболочке. Вследствие этого глаза у лошади кажутся круглыми. Щель век ограничена более округлой медиальной спайкой - comissura palpebrarum medialis, и несколько заостренной латеральной спайкой - comissura palpebrarum lateralis. И та и другая формируют соответствующие углы глаза - angulus oculi medialis et lateralis.
Толщина век в среднем равна 4,2 мм. Край век - limbus palpebralis- более плотный и на нем различают два ребра - наружное и внутреннее. Наружное снабжено длинными и довольно толстыми ресницами - cilia. Ресницы на нижнем веке не отличаются от волос кожи век. В волосяную луковицу ресниц открываются протоки специальных потовых ресничных желез - glandulae ciliares. На внутреннем ребре век открываются протоки сольных желез - glandulae sebaceae. Они имеют трубчатое строение, число их не более 50 на верхнем веке и до 35 - на нижнем, длиной каждая около 4 - 6 мм при диаметре равном 1 мм. Эти железы выделяют глазную смазку - sebum palpebrale, которая, смазывая края век, предохраняет их от мацерации и не позволяет слезе скатываться на щеку.
Наружная выпуклая поверхность век покрыта тонкой кожей с короткими тонкими волосами. У основания век она переходит в кожу лица, а по их краю - в бархатистую слизистую оболочку - конъюнктиву век - conjunctiva palpebralis. Последняя продолжается с века на глазное яблоко, а с него на другое веко. Поэтому различают еще и конъюнктиву глазного яблока - conjunctiva bulbi. Место перехода ее с век на глазное яблоко называется сводом конъюнктивы - fornix conjunctivae, а образующееся щелевидное пространство - конъюнктивальным мешком - saccus conjunctivae. В латеральной части конъюнктивы верхнего века открываются устья 12-16 выводных протоков слезной железы. В медиальном углу глаза расположено слезное мясцо - caruncula lacrimalis - величиной с горошину и покрытое пигментированным участком конъюнктивы. Оно содержит железу слезного мясца - glandula carunculae lacrimalis и окружено мелким углублением - слезным озером - /acus lacrimalis. Вблизи мясца, по краю верхнего и нижнего век находятся по одному крупному щелевидному слезному отверстию - punctum lacrimale - до 2 мм в диаметре. Эти отверстия являются началом слезных канальцев - canaliculus lacrimales.
В соединительно-тканной основе век между конъюнктивой и кожей заложена круговая мышца век.Третье веко - palpebra tertia - мигательная перепонка - выступает в медиальном углу глаза и представляет собой полулунную складку конъюнктивы. В ней заключен хрящ третьего века - cartilago palpebrae tertiae- в виде пластинки продолговато-треугольной формы, а свободный край ее пигментирован в черный цвет.

Мышцы век
Мышцы век приводят их в движение; к ним относятся:
- круговая мышца век - т. orbicularis palpebrarum - лежит между кожей и конъюнктивой век в виде пласта гладких миоцитов, ориентированных циркулярно. Часть мышечных волокон закрепляется на медиальной связке век, часть проходит над и под ней. Сама же связка век фиксирована к оральному бугорку слезной кости;
- наружный подниматель верхнего века - т. corrugator supercilii - небольшая плоская мышца треугольной формы лежит непосредственно под кожей. Начинается она у основания скулового отростка лобной кости, идет косо и оканчивается в круговой мышце век;
- внутренний подниматель верхнего века - т. levator palpebrae superioris - тонкая лентовидная мышца заключена в орбиту. Начинается она дорсокаудально от решетчатого отверстия, на гребне, разделяющем глазничное и височное крыло клиновидной кости, следует по дорсальной прямой мышце глаза к верхнему веку, в котором и оканчивается сухожилием;
- опускателъ нижнего века - т. depressor palpebrae inferioris - лежит непосредственно под кожей, начинается от круговой мышцы век и оканчивается в щечной фасции на уровне лицевого гребня.
1.Мышца, оттягивающая глазное яблоко - т. retractor bulbi - начинается по краю зрительного отверстия, окружая зрительный нерв, направляется к глазному яблоку и оканчивается четырьмя зубцами - латеральным, медиальным, дорсальным и вентральным;
2. Прямые мышцы глаза - mm. recti bulbi - дорсальная, вентральная, латеральная и медиальная - начинаются вокруг зрительного отверстия крылонебной ямки, а оканчиваются плоскими сухожилиями на склере вблизи роговицы на соответствующей поверхности глазного яблока;
3. Дорсальная косая мышца - т. obliquus dorsalis - начинается вблизи решетчатого отверстия, идет в виде ленты по медиальной стенке орбиты к медиальному углу глаза. Затем перебрасывается через хрящевой блок - trochlea - и, круто поворачивая латерально, проходит под дорсальной прямой мышцей и оканчивается на склере рядом с прямой латеральной мышцей;
4. Вентральная косая мышца - т. obliquus ventralis - начинается в специальной мышечной ямке слезной кости, направляется косо в виде ленты на латеральную поверхность глазного яблока, где и оканчивается на склере рядом с латеральной прямой мышцей.
Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону, при совместном действии всех прямых мышц - глаз втягивается в глазницу. Косые мышцы глаза поворачивают его вокруг оси.

Слезный аппарат - apparatus lacrimalis - состоит из слезных желез верхнего и третьего век, слезных канальцев, слезного мешка и носослезного протока.
Слезная железа - glandula lacrimalis - сложного трубчато-альвеолярного строения в виде плоского красноватого органа размером 5,5 х 3,0 см лежит в специальной ямке вентральной поверхности основания скулового отростка лобной кости, дорсо-латерально от глазного яблока. Ее выводные канальцы -ductuli excretorii - в количестве 12-16 открываются на конъюнктиве верхнего века крупными (до 1,5 мм в диаметре) отверстиями. Железа выделяет особый серозный секрет слезы - lacrimae, которые омывают конъюнктиву и собираются в слезном озере. Из последнего по слезным отверстиям они направляются в слезные канальца - canaliculus lacrimales, впадающие в слезный мешок - saccus lacrimalis. Последний имеет воронкообразную форму с максимальным диаметром до 1 см и лежит в специальной ямке слезной кости. Из него выходит носос-лезный проток - ductus nasolacrimalis, проходящий по слезному каналу верхней челюсти в носовую полость, где открывается слезным отверстием в складке дна преддверия носа.
Слезная железа третьего века - glandula palpebrae tertiae - размером 3,00 х 2,00 х 0,75 см лежит на внутренней поверхности хряща третьего века и открывается выводными протоками на конъюнктиве, обращенной к глазному яблоку на расстоянии 1 - 2 см от свободного края века.

Мышцы глаза
Мышцы глаза - musculi bulbi - в количестве семи расположены внутри периорбиты

Фасции
Поверхностная фасция орбиты - fascia superficialis - начинается вокруг зрительного отверстия, покрывает мышцы глазного яблока и теряется в верхнем и нижнем веках. От нее отходят межмышечные перегородки к глубокой фасции.
Глубокая фасция орбиты - fascia profunda - состоит из нескольких листков, одевающих мышцы глаза.
Фасция глазного яблока - fascia bulbi (Tenoni) - формирует вокруг зрительного нерва влагалище - vagina n. optici, а на глазном яблоке достигает роговицы. Пространство внутри фасции называется теноновым, или перибульбарным - spatium interfasciale bulbi. Последнее сообщается с субдуральным и субарахноидальным пространствами головного мозга.

Периорбита
Периорбита - periorbita - представляет собой плотный фиброзный мешок воронкообразной формы. Вершина этой воронки закрепляется вокруг зрительного отверстия, основание ее срастается с наружным кольцом орбиты, а медиальная стенка соединяется с надкостницей лобной кости. Латеральная свободная стенка периорбиты в отдельных участках достигает толщины 1 мм и с наружной поверхности покрыта глазничной мышцей - т. orbitalis - из поперечно идущих гладких мышечных волокон.
Снаружи периорбита покрыта внеглазничным жировым, телом - corpus adiposus extraperiorbitale. Внутри периорбиты между мышцами и нервами глазного яблока лежит внутриглазничное жировое тело - corpus adiposus intraperiorbitale. Оба они изолируют глазное яблоко и предохраняют его от перегревания при функционировании жевательной мускулатуры. У молодых животных внеглазничное Жировое тело развито сильнее.

Проводящие пути и мозговые центры зрительного анализатора
Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и центральные. Периферические проводящие пути образованы нейритами сетчатки, зрительными нервами и зрительными трактами. Нервный импульс, возникающий в светочувствительных нервных клетках сетчатки, передается биполярными клетками ганглия сетчатки на третий нейрон, которым являются мулътиполярная клетка ганглия зрительного нерва. Нейриты последнего и формируют зрительный нерв. На базальной поверхности промежуточного мозга правый и левый зрительные нервы образуют перекрест - chiasma opticum, после которого, обменявшись частью своих волокон, переходят в зрительные тракты - tractus opticus.
Волокна зрительного тракта оканчиваются в подкорковых зрительных центрах: ядрах латерального коленчатого тела, зрительных буграх и ростральных ядрах четверохолмия. Аксоны нейронов этих ядер образуют центральные проводящие пути зрительного анализатора. Из ядер зрительных бугров и коленчатого тела волокна идут в затылочную долю коры головного мозга, которая является корковым центром зрительного анализатора. Аксоны из ростральных ядер четверохолмия образуют тектоспинальный путь, по которому импульсы передаются на: а) моторные клетки вентральных столбов шейно-грудной части спинного мозга. Эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи; и б) на клетки ядер нервов глазных мышц. Назальными холмами четверохолмия, при участии нейронов ядра Якубовича и ресничного ганглия, управляются рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.


--------------------

ЕжАня.
Перейти в начало страницы
 
+Цитировать сообщение
Анна Ежова
сообщение 12.2.2009, 16:38
Сообщение #2





Группа: Пользователи
Сообщений: 1010
Регистрация: 6.5.2006
Из: Moscow
Пользователь №: 965



Теперь - собственно механизм зрения лошади и его сравнительная характеристика.

Есть немного грустное, но меткое замечание: для любой матери останется вечной тайной лишь одно: что ее младенец видит во сне?
Давайте немного перефразируем, чтобы выразить собственный вопрос: лошадь, как и что ты видишь? Насколько одинаково мы с тобой смотрим на мир?

Так уж совпало, что статью о лошадиных болезнях глаз М.Нарусбаевой я штудировала, дожидаясь приема офтальмолога. Вопрос назрел, что называется, по аналогии.
Вопрос не праздный, поскольку задаем мы его порой запоздало, порой – вынужденно, в силу непонятных нам обстоятельств.
Люди годами работают с лошадьми, не понимая, как именно «устроены» их питомцы. Ухаживают за ними, седлают их, ездят верхом так, как их научили, ни разу не подвергнув сомнению истинность того, что им когда-то рассказали о строении лошадиного организма. Слова тренеров и ветеринаров звучат очень убедительно, но... К сожалению, мнения многих из этих признанных авторитетов основаны не на реальных фактах, и общепринятые теории оказываются на поверку общепринятыми мифами. Да что там говорить, ведь, например, про зрение лошади многие смогут лишь припомнить, что у нее глаза расположены по бокам головы...
Так что же видит лошадь? Каков ее мир: цветной или черно-белый, четкий во всех деталях или нерезкий, размытый? Конечно, правильнее всего адресовать эти вопросы самой лошади, что, собственно, и делают ученые. Сегодня в изучении лошадиного зрения сделан огромный шаг вперед. Оказывается, мы видим мир вовсе не так уж по-разному.

В рамках данного доклада я предлагаю рассмотреть следующие немаловажные вопросы, возникающие по поводу лошадиного взгляда на мир:
1. органы зрения – как это работает?
2. лошадиная точка зрения: анализируй это!
3. советы и рекомендации по сохранению зрения лошади: береги, как зеницу ока!

Органы зрения.
Прежде всего, воспользуемся собственным зрением и рассмотрим следующий слайд:

Зрение для лошади – важный канал получения информации об окружающем мире. Процесс видения делится на три части [1]. Первая - фокусирование изображения: информация концентрируется на небольшом поле, происходит ее "заготовка" для дальнейшей обработки. Вторая часть - фоторецепция: в сетчатке - тоненькой пленочке, выстилающей дно глаза, - информация переводится с языка электромагнитных излучений на язык электрических сопротивлений мембран, потоков ацетилхолина и другие языки, имеющие хождение в организме. И наконец, последняя, третья часть - построение и анализ представлений о том, что видит животное. Здесь главный инструмент - мозг, но заметная часть этой работы совершается непосредственно в сетчатке, которая служит, таким образом, "филиалом" мозга.
Мы рассмотрим все три части процесса видения [1].
Зная, как устроен глаз позвоночных, фотоаппарат можно изобрести заново, настолько схожи основные принципы их устройства. Объектив глаза, как и у фотоаппарата, составной. Одна часть, роговица, - с неизменяемым фокусным расстоянием; другая, хрусталик, изменяет свою кривизну, автоматически устанавливая резкое изображение того предмета, который привлек наше внимание.
Хрусталик по совместительству исполняет роль светофильтра. Он не пропускает ультрафиолетовые лучи, которые могут повредить сетчатку, и поэтому слегка желтый на просвет. С годами хрусталик желтеет сильнее, и уже не позволяет видеть всего богатства фиолетовой части спектра. Так что, когда говорится о яркости мира ребенка, надо иметь в виду не только психологическую свежесть восприятия, но и физически более широкий диапазон цветовой информации. Между прочим, и слуховой диапазон у детенышей шире.

Чтобы делать хорошие снимки при разной освещенности, в фотоаппарате предусмотрена диафрагма. В глазу ее роль выполняет радужная оболочка - цветное колечко, середину которого называют зрачком.
Большинство лошадей имеют темные глаза (обычно коричневые). Некоторые люди считают, что лошадь хуже видит голубым глазом. Однако, наука этого не доказала. Голубой глаз - результат отсутствия пигмента в радужке. Это никак не может ухудшить зрение [2].

Обратимся теперь к "пленке". Ее роль выполняет сетчатка, состоящая из слоя рецепторов и нескольких слоев других клеток. Рецепторы расположены на дальней от света стороне сетчатки, прилегающей к глазному дну.
Сетчатка - внутренняя оболочка глазного яблока, образована волокнами зрительного нерва (нервным слоем) и тремя слоями светочувствительных клеток: палочек и колбочек. Палочки и колбочки осуществляют соответственно свето- и цветоощущение. Как все знают, для цветного зрения используются колбочки, а для сумеречного черно-белого – палочки [2]. Снимок палочек и колбочек под электронным микроскопом – на следующем слайде. К каждой колбочке подсоединено отдельное нервное окончание, что обеспечивает четкость деталей; правда, колбочки реагируют только на достаточно яркий свет. Что же касается палочек, здесь, напротив, на одно нервное окончание приходится по несколько клеток -это лишает изображение тонкой деталировки, но зато позволяет уловить даже самый слабый свет: ведь импульсы от отдельных палочек суммируются [1].
В центре сетчатки на оптической оси слабо выделяется круглое центральное пятно - area centralis rotunda (центральная ямка) - в виде светлого поля, являющееся участком наилучшего видения [11]. Центральная ямка - зона наивысшей остроты зрения, располагается в центральной части глазного дна. В ней содержится максимальное для данного глаза количество колбочковых клеток на единицу поверхности сетчатки.


Следующий слайд:


А вот на этом слайде мы видим отношение размеров глазного яблока различных млекопитающих: волка, слона и лошади. Как видите, теперь понятно, на чем основан миф об «укрупненном» изображении, которое, якобы, видит лошадь [1].

Действительно, в своё время многие авторитетные ветеринары утверждали, что поскольку по относительной величине глаза (к массе тела) лошадь занимает пятое место после кошки, собаки, овцы и теленка [11], воспринимаемые ей изображения пугают ее своей величиной. Но зрительный аппарат лошади во многом более точен чем наш. (9 и 2 – склерный и роговичный покров соответственно) [3].
Единственное, в чём лошадиное зрение уступает человеческому – это цветовосприятие. Лошади - слабовыраженные дихроматы, живущие в мире жёлто-голубых тонов [7]. Давайте посмотрим на следующий слайд:


Вообще, млекопитающие - сплошные слабые дихроматы. И это не случайность. Слабое цветное зрение или вовсе его отсутствие весьма характерны для этой группы животных [9]. Дело в том, что млекопитающие возникли на Земле давно, чуть ли не вместе с динозаврами. Но, поскольку доминирующей формой жизни они тогда отнюдь не стали, им пришлось вести в основном ночной образ жизни. За сотню миллионов лет они к этому прекрасно приспособились – в частности, утеряв цветное зрение, которое требует яркого света и потому бесполезно в темноте. Но когда динозавры, наконец, вымерли, млекопитающим пришлось "изобретать" цветное зрение заново! До трихроматического (в котором участвует три группы колбочковых рецепторов) доросли лишь высшие приматы и человек; большинство же зверушек так и остались слабовосприимчивы к цвету.
Да, цветное зрение, как ни обидно, куда более развито среди существ, которых мы полагаем примитивнее нас: птиц, членистоногих, земноводных, рыб. Но сейчас не об этом.
Вот еще один слайд, демонстрирующий разницу восприятия:

Далее я расскажу об одном интересном эксперименте [5]. Таня Блэкмор, выпускница факультета психологии, отделения психологии животных, одного американского университета, задалась целью выяснить, с какой интенсивностью лошади различают цвета. Для этого она организовала целую комиссию и сконструировала особые стойла, которые Вы видите на слайде:

Рыжий, пони, помогавший ученым в усовершенствовании оборудования. Он с самого начала эксперимента тестировал каждую составляющую оборудования. Все, что не одобрялось им, подвергалось доскональному пересмотру. Этот пони был идеальным помощником, поскольку он был самым мнительным и капризным, а ученым было необходимо удобное для лошадей во всех отношениях оборудование.
В стойле был смонтирован стол с двумя подвижными рычагами и кормушкой между ними. Лошадь становилась лицом к этому столу. На стену за обоими рычагами проецировалось по два слайда. Один – квадрат серого цвета разной интенсивности. Другой – квадрат одного из четырех цветов. С какой стороны какой слайд – определялось в произвольном порядке. Лошадь получала корм в случае, если она двигала рычаг напротив цветного слайда. Не каждый раз, конечно, что позволило увеличить чистоту эксперимента.
Яркость оттенков постоянно варьировалась, чтобы при оценке результатов свести на нет влияние яркости на восприятие лошади.
Таким образом протестировали последовательно с 4 особями, насколько четко лошадь отличает от серого синий, красный, желтый, зеленый. Что получилось? На следующем слайде приводятся результаты экспериментов, где лошадки быстро научались отличать синий и жёлтый от серого; с некоторым трудом - зелёный; и никак не могли справиться с красным. Похоже, красный цвет они совсем не видят...
Но. Научно доказано с высоким коэффициентом надежности: те цвета, которые лошадь способна воспринимать, имеют для нее порой гораздо большее значение, чем для нас. Поразительна способность лошади ассоциировать положительные и отрицательные раздражители с цветовой гаммой, сопровождающей их. Скажем, цвет коневоза для многих лошадей становится буквально цветом вражеского танка, который нужно уничтожить, невзирая на то, что это уже давно не коневоз, а, например, тачка. Эмоции, вызываемые у лошадей подобными ассоциациями, можно сравнить по мнению ученых с человеческими запаховыми ассоциациями, хотя все же последние – гораздо слабее [2].


Итак, цветное зрение у лошади – доказанный факт. Так, лошадь на этом слайде в ходе эксперимента после двух заходов определила, в какой из боксов будут класть корм.


А вот насколько четко лошадь видит очертания окружающих предметов?
Глаз лошади моментально улавливает малейшее движение – это преимущество ей досталось благодаря ее положению в пищевой цепочке. Но по той же причине она утратила четкость контуров и чистоту изображения – лошадь видит намного меньше деталей, чем мы. Эксперименты в сравнительной офтальмологии позволяют говорить о том, что хищники имеют более приспособленную аккомодацию (адаптацию хрусталика) для поиска жертвы.
острота лошадиного зрения, впрочем, почти равна человеческой, уступая ей лишь в полтора раза [4]! Как замечено в статье профессора Эвелин Б. Хангги, "если Вы хотя бы слегка близоруки, то, скорее всего, Ваша лошадь видит лучше Вас" [2]. Вот и удивляйся, откуда такое у травоядного?
Есть среди многочисленных мифов о лошадях и такой: увидев предмет одним глазом, они не узнают его, когда он попадет в поле зрения другого глаза - поэтому-то они так часто пугаются вроде бы знакомых предметов. Однако такое утверждение изображает лошадь очень странным животным, ведь все млекопитающие обладают каллозумом, связующим звеном между двумя полушариями мозга. Правда, наличие только этой структуры недостаточно для полноценной передачи информации, так же как наличие колбочковых клеток в сетчатке глаза не подтверждает наличие цветового зрения.
Поэтому был проведен ряд экспериментов, связанных с интерокулярной передачей информации мозгом лошади. Лошадей учили различать и выбирать черные изображения различных форм, например, круг и прямоугольник, предварительно закрыв ей один глаз. Когда животное хорошо запоминало картинку (что требовало немалого времени), ей закрывали тот глаз, которым она смотрела во время обучения, и открывали другой. Так вот, лошадь в тот же миг выбрала знакомый рисунок, навсегда развеяв миф о том, что «ее левый глаз не знает, что видит правый».
Миф развеян - но вопрос остался. Ведь лошади упорно продолжают пугаться хорошо знакомых, на первый взгляд, вещей.
Итак, теория №2. Лошади пугаются знакомых предметов, так как видят их под незнакомым углом зрения. Например, почтовый ящик сзади выглядит чуть иначе, чем спереди, а, увидев его сбоку, лошадь и вовсе может его не признать. Узнать, насколько близко к истине такое утверждение, нам помогли студенты, совмещавшие каникулы с работой в Фонде исследований лошади. Они прочесали все окрестные магазины игрушек в поисках подходящих предметов. Лошадям предлагалось выбрать из двух предметов тот, что «смотрел» в левую сторону. Потом предметы поворачивали - «лицом» направо, вверх ногами и т.д. Сможет ли лошадь выбрать тот же самый предмет, повернув его мысленно?
Лошадь научилась узнавать картинку с крестиком одним левым глазом, а как у неё это получится правым?


Результаты этого эксперимента, правда, еще не законченного, нас удивили. У лошадей имеются определенные проблемы с мысленным поворотом объекта. Какие-то повороты усваиваются быстро, какие-то вызывают затруднения. Но, несмотря на это, лошади способны очень быстро научиться узнавать повернутые объекты. Именно в этом и кроется ключ к поведению коня. Ему нужно дать время на то, чтобы изучить окружающее его пространство, понять, что именно он видит, с тем чтобы позднее он мог вспомнить и сравнить. Дайте ему время поразмыслить - и все будет в порядке.


Поговорим о том, как лошадь видит в темноте.
В темноте лошадь, пожалуй, способна увидеть гораздо больше нас. Правда, мнения ученых по поводу ночного зрения у лошадей опять сильно расходятся. Все теории базируются на анатомии и физиологии лошади и обходят стороной поведенческие моменты.
Доподлинно известно, что палочек на сетчатке конского глаза гораздо больше, чем колбочек, их соотношение примерно 9:1, а ведь именно палочки отвечают за зрение при слабом освещении. Именно на них «променяли» частично свое цветное зрение ночные животные. Глаз лошади также имеет «тапетум лу-сидум» - своеобразное зеркальце, состоящее из отражающих свет серебристых кристаллов [10]. Отраженный свет повторно проходит через сетчатку, благодаря чему снижается вероятность того, что он «пройдет мимо» рецепторов-палочек. Благодаря этому «зеркальцу» глаза многих животных светятся в темноте. Все это говорит о хорошем ночном зрении, правда, здесь есть одно «но». «Зеркальце» повышает чувствительность при тусклом освещении, но из-за рассеивания четкость очертаний уменьшается. Впрочем, это все теории, а на практике лошадь нормально ориентируется в темноте: пасется, передвигается, обходит препятствия и ямы. Именно это, вопреки ученым теориям, позволяет сказать, что ночное зрение у лошади развито хорошо.
Нет ни малейшей нужды паниковать, если темнота застигла вас по дороге домой. Вы не видите пути, но лошадь, скорее всего, видит. Доверьтесь ей, а если зацепите лбом низкую ветку - то это будет скорее ваше личное невезение, чем вина коня. Но помните, глаз лошади должен адаптироваться к смене освещения. Зайдя с яркого дневного света в затемненный коридор, лошадь вполне может налететь на стену или дверь просто потому, что глаза еще не привыкли к темноте. Те же проблемы могут возникать и с заходом в коневозку - не забывайте, находясь на свету, конь не видит, что там внутри.


Поговорим наконец о том, насколько в буквальном смысле ТОЧКА ЗРЕНИЯ лошади отличается от нашей.
Или для наглядности:


Во-первых, глаза лошади расположены так, что её обзор составляет 350 градусов, из которых около 65 – бинокулярное зрение [7].
При бинокулярном зрении зрительные оси глаз располагаются таким образом, что изображения рассматриваемого предмета попадают на идентичные участки сетчатки обоих глаз. Благодаря этому получится единое стереоскопическое изображение, рельефное видение мира.


У лошади есть слепое пятно, которое продлевается примерно на 1-1,5 метра впереди ее лица и зависит от формы головы. Если у вашей лошади широкая голова, то у нее будет и более длинное «слепое пятно» [2]. Если же у нее узкая голова, то ее слепое пятно короче.
Вы никогда не должны приближаться к лошади прямо спереди. Если вы будете подходить к ней спереди, она не сможет вас увидеть до тех пор, пока вы не окажетесь в 20 сантиметрах от ее лица (это объясняет, почему лошади поднимают, опускают или поворачивают голову, когда вы подходите спереди). И даже если вы подошли настолько близко, она увидит только ваши плечи, а не середину тела, и даже это увидит искаженно.
Лошади не могут видеть землю около их передних ног, они не могут видеть свои собственные копыта и грудь. Лошади также имеют еще одно слепое пятно – прямо сзади них. Это наиболее опасное слепое пятно, из-за этого лошади пугаются вашего приближения и лягаются. Всегда будьте осторожны и предупредительны, когда идете сзади вашей лошади. Она может ударить от малейшего неожиданного шума. Никогда не наказывайте лошадь за испуг. Вместо этого расслабьтесь и вспомните, что она была рождена со слепыми пятнами (и множеством врагов). Наказание только усилит страх и непонимание. Говорите спокойно и попытайтесь внушить ей, что все в порядке.
Лошади часто пугаются или вдруг лягаются на неожиданные звуки в их слепых пятнах, или оттуда, откуда они не могут видеть. Из-за слепых пятен лошади поднимают и опускают голову, чтобы увидеть объекты в лучшем фокусе. Это объясняет, почему многие лошади вскидывают голову (как при испуге), когда кто-то подходит к ним спереди и гладит по лбу… скорее всего они просто пытаются сфокусироваться на том, что видят недостаточно четко.

Бинокулярное и монокулярное зрение:
Когда оба глаза сфокусированы на одном объекте спереди, лошадь использует бинокулярное зрение. Вы сможете узнать, что лошадь использует бинокулярное зрение по тому, что она стоит настороженно, и оба ее уха направлены на объект впереди. Лошади также могут видеть каждым глазом отдельно. Это называется монокулярным зрением, что позволяет лошадям смотреть одним глазом вперед, и одним назад. Это особенно часто используется для наблюдения за хищниками. Когда лошадь замечает движение монокулярным зрением, она обычно поворачивает голову, чтобы смотреть двумя глазами – переключается на бинокулярное зрение (фокусируется на движущемся объекте). Когда лошадь переключается с монокулярного зрения на бинокулярное, этот объект может «прыгнуть» или искривиться – до тех пор, пока лошадь не сфокусирует взгляд на нем. Это может объяснить, почему лошади вдруг пугаются неизвестно чего.
Лошади не могут использовать бинокулярным и монокулярным зрением одновременно. Очень важно привлечь внимание вашей лошади, когда вы работаете с ней. Лучше всего и безопаснее постоянно говорить с вашей лошадью, пока вы работаете с ней и вокруг нее.
Как фокусируется лошадиный глаз? Большой популярностью пользовалась теория «уклона сетчатки», о которой часто можно прочитать в ветеринарных справочниках. Суть ее в том, что глаз лошади фокусируется на объектах, находящихся на различных расстояниях, с помощью подъема или опускания головы, что позволяет изображению «перемещаться» по различным участкам сетчатки глаза. Однако сегодня эта теория устарела. Экспериментальные подтверждения существования уклона сетчатки недостаточны; более того, обнаруженный незначительный уклон сетчатки направлен в сторону, противоположную той, которая позволила бы фокусировать глаз.
Более вероятно, что сетчатку прямо по центру глаза пересекает тонкая горизонтальная линия, заполненная рецепторными клетками. Именно она обеспечивает остроту зрения, чему способствует ее горизонтальное расположение, а действует она примерно так же, как центральная ямка в глазу человека. Острота зрения человека быстро снижается в зонах, удаленных от центральной ямки, у лошади наблюдается та же самая картина при удалении от «центральной линии». Поэтому подъем и опускание головы лошади не играют особой роли в остроте ее зрения.
Достаточно ли четко лошадь видит объекты на расстоянии? Да. Во всяком случае можно с уверенностью сказать, что ее зрение вдаль острее, чем у человека с небольшой близорукостью. Человеческий глаз при оценке с помощью буквенных таблиц дает результат 20/20, а лошади в аналогичном тесте с помощью тонких линий показали 20/30. Это значит, что если человек со стопроцентным зрением отчетливо видит некоторый предмет с расстояния 30 футов, то чтобы его столь же четко увидела лошадь, этот предмет должен находиться на расстоянии 20 футов. Надо сказать, это не так уж плохо: в США людей с результатами тестирования 20/40 допускают к вождению автомобиля. Здесь лошадь намного превосходит кошек (20/75) и крыс (20/300).
Подумайте сами: как может лошадь скакать по незнакомой местности, останавливаться за несколько сантиметров до преграды, перепрыгивать препятствия, перешагивать через бревна, идти среди камней, не обладая хорошим глазомером? И тем не менее многие конники (даже профессионалы) всерьез полагают, что лошадь не отличит мелкого арыка от глубокого рва.
Этот странный вывод делается на основе все того же расположения глаз и «отсутствия» бинокулярного зрения. Однако его ошибочность очевидна: во-первых, поля зрения разных глаз лошади все же перекрываются, а во-вторых, оценить расстояние можно и одним глазом.
Итак, что нам может сказать по этому поводу наука? В одном из экспериментов доктора Тимнея способность лошадей определять расстояния изучалась при помощи оптической иллюзии, так называемого эффекта Понзо. На плоской картинке линии, сходящиеся в одной точке, создают ощущение перспективы, трехмерного пространства.

Лошадей обучили выбирать картинку с эффектом Понзо, а затем им предлагалось «опознать» эту оптическую иллюзию, выбрав среди фотографий те, на которых показана перспектива. Удивительно, но лошади безошибочно указывали на фото уходящих к горизонту рельсов. Они не только сумели увидеть глубину на плоской картинке, оказалось, они подвержены тем же оптическим иллюзиям, что и мы.
В следующем эксперименте доктора Тимнея изучалась роль бинокулярного зрения лошади в оценке расстояния при помощи точечных стереограмм. Они представляют собой пары картинок, по которым беспорядочно разбросаны точки, но если их окрасить и посмотреть на них через специальные красно-зеленые очки (как в кинотеатре на просмотре стереофильма), то индивиды, обладающие бинокулярным зрением, смогут различить образы. И надо сказать, лошади в очках вели себя так, будто они видели эти трехмерные картинки. По-видимому, в способности определять расстояния и объемы лошади не сильно уступают человеку. У них действительно есть стереоскопическое зрение, вопреки мнению о том, что подобное невозможно при «боковой» постановке глаз.
Возникает вопрос: так почему же сами лошади предпочитают обходить лужи? Боятся, не видя их реальной глубины? Скорее всего, просто не хотят пачкать и мочить ног.

И напоследок - еще заповеди по сохранению зрения.
Начнем с очевидного: гигиена и еще раз гигиена! Отсутствие пыли, пыльцы, насекомых, испарений и механических взвесей в воздухе, чистая аккуратная челка, регулярное промывание век и умывания, постоянная умеренная влажность, чистый и сухой недоуздок – все это элементарные правила, не обсуждается.

Долой сбор! Конечно, этот лозунг верен в том случае, если вы действительно хотите, чтобы ваша лошадь видела, куда идет. Исследователь Элисон Хэрман из Университета Западной Австралии [2] обнаружила, что именно благодаря «горизонтальной линии» в глазу лошади направление бинокулярного зрения животного идет в направлении носа. Соответственно, когда лошадь находится в строгом сборе, возможности ее обзора вперед сильно ограничены, ей приходится полагаться на глаза своего всадника. Простой пример: не пробовали пересечь улицу с оживленным движением, пристально разглядывая собственные ботинки?

Следующий слайд, думаю, вызовет бурю нехороших эмоций и рефлексов. Но не показать это изображение Вам я не могу – поделиться этим считаю своим гуманитарным долгом.

Впрочем, все это не отвратительнее, чем, например, вот это:

или это:

или вот это:

или наконец вот это:


Шоры, наглазники, муфты, щитки, блиндеры, маски – все это прямое преступление против зрения лошади. Прекрасно известно, и многим – не понаслышке, что такое миопия, астигматизм, вывих хрусталика, куриная слепота, ряд прочих глазных болезней.
Ограничивая лошадиное поле зрения мы сужаем диапазон эффективной мышечной активности глаз и снижаем эффективность рецепторов. Из-за искусственного ослепления со временем мышцы глаза атрофируются – как из-за отсутствия света, так и из-за избыточного напряжения, гиперспазма (лошадь пытается максимально напрячь зрение, но безуспешно; попытки продолжаются до полного изнеможения). Вы пробовали когда-нибудь пользоваться неудобными очками с оправой, ограничивающей поле зрения? Головная боль на остаток дня обеспечена. А лошадь при такой «оправе» помимо прочего чувствует полную беззащитность, зарабатывая хронический стресс. Я уже не говорю, какими пылесборниками являются такие приспособления, и с какой частотой они вызывают воспаления, травмы, пересыхание роговицы и банальное ослепление собирающимся «космическим мусором»...

Можно было бы еще добавить неслабый абзац про следующее явление в спорте:

Но думаю, что про это половина из нас может рассказать по памяти, поэтому вернемся к теоретической части.

Лошадям в конкуре на храп накладывают муфты... не из-за боязни, что носик натрет неудобное оголовье. Для того, чтобы глазомер лошади был сбит с толку, а она не «разглядывала, что там у нее под ногами (Т.К. Ливанова, «Все о лошади», знание о слепых пятнах отсутствует напрочь….). Но вызывает такая «настройка» только астигматизм, то есть искажение восприятия из-за неустойчивой аккомодации. Предметы кажутся удлиненными, или, наоборот, растянутыми из-за неправильного преломления в хрусталике, который изо всех сил приспосабливается, но теряет со временем эластичность и эффективная кривизна становится неравномерной.

К слову, глазомер у лошади, как уже говорилось, не такое уж слабое место. Но развивать его необходимо, как и цветовосприятие. Профессор офтальмологии Филатов писал в работах по возрастной и сравнительной офтальмологии, что способность к цветовосприятию и глазомер – это навыки, закладываемые в раннем детстве. Чем больше цветов, форм и видов освещения животное увидит, изучит и запомнит в самом раннем периоде своей жизни, тем активнее будут функционировать зрительные рецепторы, а также аккомодация и «память» зрительного нерва.
Поэтому – больше разнообразия, больше света в деннике, больше свежего воздуха и двигательной активности на свободе! Помните, что если в деннике постоянно темно – рецепторы ночного черно-белого видения активизируются, а дневного цветного – отключаются. Лошадь возвращается к тому, от чего ушли ее предки – к ночному образу жизни.

Лошади необходимо помогать «дорисовывать» то, что она не видит, поэтому если она проявляет любопытство и изучает предметы во всех ракурсах – такая мысленная гимнастика залог спокойствия и гармоничного развития для лошади.

Закончу я свой доклад все тем же выражением, снова перефразированным:

Загадкой для любого владельца навсегда останется: что его лошадь видит во сне... Пусть для всех нас это будет одной из немногих очаровательных загадок...



Список использованной литературы:

1. В. Л. Ратнер. Как мы видим. (http://xarhive.narod.ru/Online/othr/kmv.html)
2. Cheryl McNamee-Sutor, Safety Basics (http://www.todayshorse.com/Articles/SafetyBasics.htm)
3. J.O. Azarenko Your Horse’s Amazing Eyes (http://horse-of-dream.by.ru/inter/vision-e.html)
4. How Horses See by Evelyn B. Hanggi, M.S., Ph.D. (http://www.completerider.com/horsemanfeb2000.html)
5. Do horses see colour? Jenny Chandler and Mary Foster (http://www.horsetalk.co.nz/horsehelp/colourvision.shtml)
6. Photopigment basis for dichromatic color vision in the horse, Joseph Carroll (http://journalofvision.org/1/2/2/article.aspx#Jacobs)
7. О зрении животных, Евгений Бобух (http://tung-sten.no-ip.com/Texts/Misc/VisionOfAnimals.htm)
8. Как предупредить болезни глаз, Б. Пакулев, (www.kdvorik.ru/base.php?id=614)
9. The Evolution of Color Vision, Opsin Genes (http://www.talkorigins.org/faqs/vision.html)
10. Eye design book by Curt Deckert, PhD (http://www.eyedesignbook.com)
11. Зрительный анализатор. Глазное яблоко. (http://loshadi.ru)
12. http://www.equineprotection.com
13. http://www.wosoft.ru
14. Safety Around Horses Allison Taylor (http://www.gaitedhorses.net/Articles/Safety/safetyaroundhorses.html )
15. http://www.hauteecole.ru
16. http://www.sustainabledressage.net/rollkur/why_not.php
17. http://www.ssga.ru



--------------------

ЕжАня.
Перейти в начало страницы
 
+Цитировать сообщение

Ответить в данную темуНачать новую тему
1 чел. читают эту тему (гостей: 1, скрытых пользователей: 0)
Пользователей: 0

 

Текстовая версия Сейчас: 21.11.2017, 13:15
 
   

viagra without a doctor prescription